Generalidades del Phyllum Chordata

PHYLUM CHORDATA

Los Cordados incluyen una gran variedad de formas y estilos de vida. El grupo está compuesto por los Urochordata + los Craniata. Los primeros incluyen formas marinas con pocas semejanzas con el resto de los cordados, mientras que los segundos representan una de las mayores radiaciones entre los organismos animales 

Pertenecen a este grupo aproximadamente 50000 especies vivientes (las cuales además representan 1/10 de las extintas). Además, presentan una gran diversidad morfológica, comportamental y ecológica. La diversidad máxima de este grupo se desarrolló en el Plioceno y Pleistoceno.

 Entre las características que presentan los cordados se destacan:

1. Presencia de Celoma (cavidad interna llena de fluido).

2. Enteroceloma (capas del mesodermo forman bolsillos desde el TD para formar la cavidad corporal).

3. Deuterostomados (segunda boca), la boca surge no del blastoporo sino secundariamente del final opuesto del tubo digestivo embrionario.

4. Clivaje radial.

5. Esqueleto calcificado que cuando presente deriva generalmente del tejido mesodérmico.

DIAGNOSIS

Las características únicas que nos permiten reconocer a este grupo de organismos de otros celomados deuterostomados son las siguientes:

1. Notocorda: varilla axial longitudinal formada por una pared de fibras de tejido conjuntivo alrededor de grandes células distendidas por vacuolas llenas de líquido.

• Bastón alargado y flexible (que no se colapsa) que surge de la pared dorsal del TD embrionario. Se ubica dorsal al celoma pero por debajo y paralelamente al sistema nervioso central.

• Centro celular y fluido (generalmente en vacuolas celulares o entre células) encapsulado en una capa dura de tejido fibroso.

• En la evolución del grupo es reemplazada por la columna vertebral, aunque se retiene a nivel embrionario.

2. Cordón nervioso dorsal y hueco: a diferencia de los invertebrados en donde es ventral y no es hueco.

• Derivada del ectodermo por un proceso de invaginación. Las futuras células nerviosas tubulares del embrión cordado se juntan dorsalmente en una placa neural engrosada dentro de la superficie del ectodermo.

3. Hendiduras o bolsas faríngeas: aunque son características de los cordados, no son únicas de cordados, ya que encontramos estructuras similares en miembros del phylum Hemichordata, e incluso en algunos fósiles de equinodermos.

Aparecen temprano en el desarrollo embrionario y pueden persistir en el estado adulto, o desaparecer antes del nacimiento o eclosión. En evolución temprana función alimenticia, luego se asociaron con tejido respiratorio (branquias) pasaron a también a participar en la respiración. En grupos basales la faringe se expande en una cesta faríngea y las hendiduras y sus paredes se multiplican en número aumentando la superficie de área expuesta a la corriente de agua. Moco que cubre la faringe captura partículas de alimento de la suspensión.

4.Cola muscular postanal.

• Elongación posterior del cuerpo que se extiende más allá del ano. Primariamente una extensión del aparato locomotor, la musculatura segmentada y la notocorda.

5. Endostilo

• Presente en las Lampreas larvales, y los Procordados adultos. Estructura ciliada, hendidura glandular en el piso de la faringe que segrega moco y es usada para atrapar alimento en la alimentación por filtrado. Homologa con la glándula tiroides de los vertebrados (se ve la transformación directamente en la metamorfosis de la lamprea). Ambos concentran yodo (del agua cirdundante o de la sangre). En los Craniados (animales de mayor tamaño) este sistema es ineficiente y las corrientes de agua son impulsadas por músculo.

Estas características pueden estar presentes solamente brevemente durante el desarrollo embrionario o pueden persistir en el estadio adulto. Lo claro es que los cordados las exhiben siempre en algún momento de sus vidas.

Además los cordados presentan simetría bilateral y segmentación. Es decir que bloques de músculo (myomeros) se ordenan secuencialmente a lo largo del cuerpo y cola como parte de la pared externa del cuerpo.

Filogenia de los Cordados

El registro fósil no preserva evidencia directa de formas intermedias entre cordados y otros animales. Sin embargo, podemos usar la diversidad de los animales vivientes y las características (morfológicas y genómicas) que comparten para inferir el origen de los cordados. Las últimas evidencias a nivel molecular indican que los cordados estarían formados por dos grupos: los Urocordados (Tunicados) + los Cranianos (Vertebrados). Mientras que los Cefalocordados, antes ubicados dentro de los cordados, estarían más emparentados con los Equinodermos.

Subphylum Urochordata (Tunicados)

Son animales marinos comunes que se alimentan mediante filtración de agua. La mayoría son sésiles y el cuerpo está cubierto por una compleja túnica exoesquelética. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero en el adulto, generalmente la notocorda y el cordón nervioso desaparecen y sólo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscópicos, poseen las características distintivas de los cordados. Se han descrito hasta el momento unas 1250 especies de urocordados.

Dentro del grupo podemos reconocer tres clases:

• Ascidiacea.

• Thaliacea.

• Larvacea o Appendicularia.

Clase Ascidiacea

Son animales coloniales o solitarios. Presentan una larva planctónica (fase dispersiva) la cual no se alimenta. Al pasar al estadio adulto sufren una metamorfosis donde pierden la mayoría de los caracteres de Cordado. Los adultos son sésiles y se alimentan mediante el filtrado del agua a través de las hendiduras faríngeas. Uno de los extremos se fija al sustrato y el opuesto tiene dos aberturas, el sifón bucal y el sifón atrial. La reproducción en este grupo puede ser asexuada o sexuada. En este último caso la mayoría de las especies son hermafroditas y la fecundación se realiza en le medio exterior.

Clase Thaliacea (salpas)

Animales pelágicos o coloniales. No presentan estadio larval. Presentan las hendiduras faríngeas durante toda su vida. Son filtradores como las ascidias. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, producen contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia el exterior. Tienen ciclos de vida complejos, frecuentemente con más de un estado entre la larva y el adulto, y al menos uno de estos estados intermedios presenta organización colonial. Como el grupo anterior presentan reproducción asexuada y sexuada. Sin embargo, en este grupo la fecundación es interna.

Clase Larvacea (Apendicularia)

Animales Planctónicos filtradores. Sin estadio larval. La mayoría son hermafroditas protándricos. Los larváceos reciben este nombre porque los adultos presentan cola y el cuerpo es similar a una larva típica de ascidia. Solamente existen dos hendiduras branquiales (espiráculos) una a cada lado,

que abren directamente al exterior. La característica de los larváceos es la “casa” en la que se encierra el cuerpo del animal o a la que está unido. La epidermis superficial produce un material gelatinoso delicado que envuelve el cuerpo. Los larváceos sólo presentan reproducción sexual. El desarrollo origina una larva renacuajo de natación libre que se metamorfosea sin fijarse al fondo.

Evolución de los Vertebrados

La visión clásica de la evolución de los vertebrados estaba expresada en la teoría de Garstang, quien sugirió que los vertebrados evolucionaron a partir de una larva generalizada de tunicado la cual adquirió capacidad reproductiva. Este tipo de proceso evolutivo donde los estadios juveniles de una especie adquieren capacidad reproductiva es llamado Paedomorfosis.

Otra teoría utilizada para explicar la evolución de los cordados es la llamada Dipleuroloide. Donde la línea evolutiva de los cordados habría estado mediada por aumento de tamaño y cambios tróficos asociados.

Referencias

Loureiro, M. 2008. Introducción a los Cordados. Facultad de Ciencias, Sección de Zoología de Vertebrados,UBA.

Pough, F. Janis, C. Heiser, J. 1999. Vertebrate Life. Prentice Hall, N. J. U.S.A.